그람음성세균의 종류와 특징에 대한 의학적 정리
그람음성세균의 종류와 특징에 대한 의학적 정리
세균학에서 가장 기본적이면서도 임상적으로 중요한 구분 중 하나는 그람염색법에 의한 분류입니다. 그람양성세균과 그람음성세균은 세포벽의 구조와 생화학적 특성에 따라 명확히 구분되며, 이러한 차이는 병원성, 항생제 감수성, 감염 양상에 큰 영향을 미칩니다. 본 글에서는 의학 전공자의 관점에서 그람음성세균의 세포벽 구조적 특성, 주요 분류군, 병원성 메커니즘, 항생제 내성과 감염 질환 양상에 대해 체계적으로 기술하고자 합니다.
그람음성세균의 세포벽 구조와 생화학적 특징
그람음성세균(Gram-negative bacteria)은 상대적으로 얇은 펩티도글리칸(peptidoglycan) 층과 함께 독특한 외막(outer membrane)을 갖는 것이 가장 큰 구조적 특징입니다. 외막은 지질다당류(Lipopolysaccharide, LPS), 인지질, 단백질로 구성되어 있으며, 이는 병원성 및 항생제 저항성과 밀접하게 연관되어 있습니다.
LPS는 세 부분—지질 A(lipid A), 코어 다당(core polysaccharide), O-항원(O-antigen)—으로 구성되며, 이 중 지질 A는 내독소(endotoxin)로 작용하여 숙주의 선천면역계(예: TLR4)를 활성화시켜 패혈증(sepsis), 발열, 쇼크 등의 심각한 반응을 유발합니다. 또한, 외막은 포린(porin) 단백질을 통해 영양분과 저분자 항생제의 출입을 조절하며, 이로 인해 항생제 투과 저항성이 높습니다.
세포막과 외막 사이의 주간공간(periplasmic space)에는 β-lactamase, 효소, 독소 전구체 등이 존재하며, 이들 물질은 세균의 방어기전 및 감염력을 높이는 데 기여합니다.
주요 그람음성 간균(Gram-negative bacilli)의 분류와 특징
그람음성 간균은 임상적으로 가장 빈번하게 관찰되는 병원균 중 하나입니다. 이들은 장내세균군(Enterobacteriaceae), 비장내 세균(Non-fermenters), 나선균 등으로 나뉘며, 다양한 환경에 적응하여 감염을 일으킬 수 있습니다.
1. 장내세균과 (Enterobacteriaceae family)
이 계열은 장관 정상세균총의 일부이면서도 병원성이 있으며, 대부분 산소 혐기성조건에서 발효능을 가지고 있습니다.
- Escherichia coli (E. coli)
대부분 무해하나 일부 병원형(pathotype)은 위장관 및 비뇨기 감염을 일으킵니다.- Enterotoxigenic E. coli (ETEC): 여행자 설사의 주요 원인으로 열 안정성과 열 불안정성 장독소 생성
- Enterohemorrhagic E. coli (EHEC): shiga-like toxin 생산으로 출혈성 대장염 및 용혈성 요독증후군(HUS)을 유발
- Uropathogenic E. coli (UPEC): 요로감염의 가장 흔한 원인균입니다.
- Klebsiella pneumoniae
폐렴, 요로감염, 패혈증의 원인이 되며, 점액성 피막(mucoid capsule)이 특징적입니다.
ESBL (Extended-Spectrum Beta-Lactamase) 생성 균주와 카바페넴 내성(KPC) 균주가 임상적으로 중요합니다. - Enterobacter cloacae, Serratia marcescens, Citrobacter freundii
병원 내 감염에서 기회감염을 일으키는 균주로, 내성 문제가 빈번하며 다양한 β-lactamase를 생산합니다. - Proteus mirabilis
요로감염에서 흔하게 발견되며, urease 생산으로 소변을 알칼리화하여 요석 형성을 유도합니다. - Salmonella spp.
- Salmonella typhi: 장티푸스를 유발하며, 위장관 점막을 침투하여 전신 감염을 일으킵니다.
- Salmonella enteritidis: 식중독의 흔한 원인입니다.
- 장관침입성 세균*이며, 위산 저항성이 있어 위장관을 쉽게 통과합니다.
- Shigella spp.
적은 수의 균으로도 감염이 가능하며, Shiga toxin을 분비하여 장상피세포를 파괴합니다.
심한 복통, 혈변, 발열을 유발하며, 후속적으로 HUS로 진행할 수 있습니다. - Yersinia pestis
흑사병의 원인균으로, 벼룩을 매개로 전파되며, 폐렴형 및 패혈증형 흑사병은 치명률이 높습니다.
비장내 그람음성균과 환경성 병원균
장내세균군 이외의 비장내 그람음성균들은 병원 내 감염에서 특히 중요하며, 많은 경우 다제내성균(MDR)으로 진화해 치료에 어려움을 줍니다.
- Pseudomonas aeruginosa (녹농균)
병원 내 폐렴, 화상 감염, 요로감염, 귓병(외이도염)의 주요 원인균입니다.
고유의 항생제 저항 메커니즘(포린 결실, efflux pump, β-lactamase 등)을 갖추고 있으며, 청록색 색소(pyocyanin)와 포도 냄새가 특징입니다. - Acinetobacter baumannii
ICU 환자에서 인공호흡기 관련 폐렴, 혈류 감염, 요로감염을 유발하며, 카바페넴 내성(CRAB) 문제로 주목받고 있습니다. - Stenotrophomonas maltophilia
기회감염균으로 주로 면역억제 환자에서 감염을 일으키며, 트리메토프림-설파메톡사졸(TMP-SMX)에 감수성을 보이는 경우가 많습니다. - Burkholderia cepacia
낭포성 섬유증(Cystic fibrosis) 환자에서 치명적 감염을 일으킬 수 있으며, 다제내성 경향을 보입니다.
그람음성 나선균 및 기타 특이 병원균
- Helicobacter pylori
위 점막에 서식하는 나선형 균으로, urease를 분비하여 위산을 중화하고, 위염, 위궤양, 위암의 위험인자가 됩니다.
진단은 요소호기검사(Urea breath test), 혈청검사, 조직 생검 등으로 가능하며, 복합 항생제 요법으로 치료합니다. - Campylobacter jejuni
닭고기 섭취 후 감염되는 경우가 많으며, 발열, 설사, 복통을 동반하는 위장관 감염을 유발합니다.
Guillain-Barré 증후군과의 연관성도 보고되고 있습니다. - Vibrio cholerae
콜레라의 원인균으로, cholera toxin을 생성하여 장내 cAMP 수치를 증가시키고 대량 수분 배출을 유도합니다.
급격한 수분 손실로 탈수 및 저혈량 쇼크를 유발할 수 있으므로 수액 치료가 필수입니다. - Neisseria gonorrhoeae, Neisseria meningitidis
쌍구균 형태의 그람음성균으로, 각각 임질(gonorrhea)과 수막염(meningitis)을 유발합니다.
Neisseria는 항원 변이 능력이 뛰어나 백신 개발에 제약이 있으며, 페니실린 내성도 증가하고 있습니다.
항생제 내성 메커니즘 및 감염 관리
그람음성세균의 항생제 내성은 주로 다음과 같은 기전을 통해 발현됩니다:
- β-lactamase 생성: ESBL, AmpC, KPC, NDM 등의 효소를 통해 penicillin, cephalosporin, carbapenem을 불활성화함
- Porin 단백질 변화 또는 결손: 외막 투과성 감소로 항생제 유입 차단
- Efflux pump 활성화: 세포 내 축적된 항생제를 능동적으로 배출
- 타겟 변형: DNA gyrase, ribosome 등 항생제 작용 부위에 대한 구조적 변화
감염 예방을 위해서는 손 위생, 기기 소독, 격리 및 감시체계 강화가 필수이며, 항생제 스튜어드십(antibiotic stewardship)을 통한 항생제 사용 최적화가 매우 중요합니다.
결론
그람음성세균은 구조적 특성, 병원성 기전, 항생제 저항성에서 매우 복잡하고 강력한 생존 전략을 가진 병원체입니다. 특히 외막과 LPS의 존재, 다양한 β-lactamase 생성 능력, efflux system은 이들의 생존성과 치료 저항성을 높입니다. 임상에서는 장내세균군 외에도 Pseudomonas, Acinetobacter, Neisseria, Helicobacter 등 다양한 그람음성균이 심각한 감염을 유발하며, 다제내성균의 출현으로 인해 치료 선택지가 제한되고 있는 상황입니다. 따라서 그람음성세균에 대한 정확한 이해는 감염 질환의 진단과 치료, 그리고 공공보건의 예방 전략 수립에 있어서 필수적인 의학적 지식이라 할 수 있습니다.
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